Простая диффузия и облегченная диффузия - это два типа пассивных транспортных методов, при которых клеточная мембрана транспортирует молекулы через нее. Он использует естественную энтропию для перемещения молекул из более высокой концентрации в более низкую концентрацию, пока концентрация не станет равной. Следовательно, энергия АТФ не используется для транспортировки молекул. Существует четыре основных типа пассивного транспорта: осмос, простая диффузия, облегченная диффузия и фильтрация. главное отличие между простой диффузией и облегченной диффузией является то, что простая диффузия - это диффузионный тип, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации через мембрану в то время как Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.

Ключевые области покрыты

1. Что такое простая диффузия

2. Что такое облегченная диффузия
- определение, особенности, механизм
3. Каковы сходства между простой диффузией и облегченной диффузией
- Общие черты
4. В чем разница между простой диффузией и облегченной диффузией
- Сравнение основных различий

Ключевые термины: простая диффузия, облегченная диффузия, пассивный транспорт, градиент концентрации, фильтрация, клеточная мембрана, канальные белки, белки-носители.

Что такое простая диффузия

Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации. Направленное движение через градиент концентрации является пассивным. Как только молекулы становятся равномерно распределенными, молекулы с обеих сторон клеточной мембраны достигают равновесия, при котором не наблюдается никакого чистого движения молекул. Как правило, небольшие неполярные молекулы, такие как кислород, диоксид углерода и этанол, свободно диффундируют через клеточную мембрану. Скорость диффузии зависит от температуры, размера молекулы и крутизны градиента концентрации. Температура влияет на кинетическую энергию частиц в растворе. Крупные частицы подвергаются более высокому сопротивлению в растворе по сравнению с более мелкими частицами. Более того, когда градиент концентрации высокий, через мембрану пройдет больше молекул. Простая диффузия через клеточную мембрану показана на Рисунок 1 .

Рисунок 1: Простая диффузия

Что такое облегченная диффузия

Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя. Во время облегченной диффузии большие ионы и полярные молекулы растворяются в воде и специфически и пассивно транспортируются через клеточную мембрану. Полярные ионы диффундируют через трансмембранные каналы белков и большие молекулы диффундируют через трансмембранные белки-носители , Канальные белки образуют гидрофобные туннели через мембрану, позволяя выбранным гидрофобным молекулам проходить через мембрану. Некоторые белки каналов «открыты» в любое время, а некоторые, как белки ионных каналов, «стробированы». Белки-носители, такие как пермеазы, изменяют свою конформацию, поскольку через них транспортируются такие молекулы, как глюкоза или аминокислоты. аквапоринов другие типы транспортных белков, которые позволяют воде так быстро проникать через мембрану. Облегченная диффузия через канал белка показана на фигура 2 .

Рисунок 2: Облегченная диффузия

Сходства между простой диффузией и облегченной диффузией

• Как простая, так и облегченная диффузия происходят по градиенту концентрации от высокой концентрации до низкой концентрации молекул.

• Оба типа не требуют энергии для транспортировки молекул.

• Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.

Разница между простой диффузией и облегченной диффузией

Определение

Простая диффузия: Простая диффузия - это беспристрастный тип диффузии, при котором частица движется от более высокой к более низкой концентрации.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия - это перенос веществ через биологическую мембрану через градиент концентрации посредством молекулы-носителя.

Вхождение

Простая диффузия: Простая диффузия происходит через фосфолипидный бислой.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки.

Транспортированные молекулы

Простая диффузия: Простая диффузия переносит маленькие неполярные частицы.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия переносит крупные или полярные частицы.

Молекулы фасилитатора

Простая диффузия: Простая диффузия происходит непосредственно через клеточную мембрану.

Облегченная диффузия: Облегченная диффузия происходит через специфические молекулы-посредники, называемые трансмембранными интегральными белками.

Скорость диффузии

Простая диффузия: Скорость простой диффузии прямо пропорциональна градиенту концентрации через мембрану, а также проницаемости мембраны молекулы растворенного вещества.

Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии зависит от кинетики транспорта, опосредованного носителем.

При низких градиентах концентрации

Простая диффузия: Скорость простой диффузии низка при низких концентрациях растворенного вещества.

Облегченная диффузия: Скорость облегченной диффузии высока при низких концентрациях растворенного вещества по сравнению с простой диффузией.

Примеры

Простая диффузия: Диффузия газов через дыхательную мембрану и диффузия молекул из крови в клетки через интерстициальную жидкость являются примерами простой диффузии.

Облегченная диффузия: Встречный транспорт хлорида / бикарбоната в почечных канальцевых клетках и котранспорт натрия с сахарами, такими как глюкоза, галактоза, фруктоза и аминокислоты, являются примерами облегченной диффузии.

Заключение

Простая диффузия и облегченная диффузия являются двумя пассивными транспортными методами, которые переносят молекулы через клеточную мембрану. И простая, и облегченная диффузия происходят через градиент концентрации. Основное различие между простой и облегченной диффузией заключается в их механизме переноса молекул через клеточную мембрану. Простая диффузия позволяет прямой транспорт молекул через клеточную мембрану. Напротив, облегченная диффузия происходит через трансмембранные белки, такие как белки-носители, канальные белки и аквапорины. Небольшие неполярные молекулы переносятся простой диффузией. Большие и полярные молекулы транспортируются путем облегченной диффузии. Чистое движение молекул по обе стороны клеточной мембраны равно нулю в уравновешенном состоянии.

Жизнедеятельность клетки зависит от непрерывного проникновения внутрь клетки и выхода из нее разнообразных веществ. Поступают в клетку для удовлетворения потребностей, связанных с ростом и производством энергии сахара, аминокислоты и другие питательные вещества, а удаляются продукты обмена. Кроме того, ионный состав цитоплазмы очень отличается от ионного состава внеклеточной среды и для поддержания такого различия необходим постоянный трансмембранный перенос ионов. Различают пассивный (т.е. не энергозависимый) и активный транспорт . Пассивный транспорт вещества или ионов происходит только в сторону их меньшей концентрации (диффузия ) и осуществляется путем простой диффузии через липидный бислой, диффузии через мембранные каналы и облегченной диффузии .

Простая диффузия через липидный бислой или каналы в мембране и облегченная диффузия - это пассивные процессы, в которых используется только потенциальная энергия, запасенная в форме разности концентраций вещества на противоположных сторонах мембраны. В ходе диффузии концентрация вещества в двух компартментах стремится к равновесному значению, и по достижении равновесия суммарный диффузионный поток становится равным нулю, хотя равные по величине и противоположные по направлению потоки по-прежнему существуют.

В случае простой диффузии через липидный бислой молекула растворенного вещества, может погрузиться в липидную фазу в силу теплового движения и пересечь мембрану, оказавшись по ее другую сторону. При этом, в соответствии с законами диффузии, подвижность нейтральных молекул (неэлектролитов ) внутри мембраны снижается при увеличении размера их молекул и увеличении вязкости мембраны. Чтобы перейти из водной фазы в липидную, растворенная в воде молекула должна сначала разорвать все водородные связи с водой. На это нужно затратить энергии около 5 ккал на моль водородных связей. Далее молекула должна раствориться в липидном бислое. Количественным параметром, определяющим скорость диффузии неэлектролита через липидный бислой (следовательно и транспорт в клетку), является коэффициент распределения между липидной и водной фазами (К ), равный отношению концентрации данного вещества в липидной фазе (например, оливковом масле) к его концентрации в воде. Величина К определяется экспериментально для каждого конкретного вещества. Спектр коэффициентов распределения для неэлектролитов весьма широк и различается на несколько порядков. Например, для трехатомного спирта глицерина этот коэффициент в 1000 раз меньше, чем для уретана. Плохая жирорастворимость глицерина, обусловлена наличием в его молекуле трех гидроксильных групп, образующих водородные связи с водой, а образование одной водородной связи приводит к уменьшению величины коэффициента распределения примерно в 40 раз.

Простая диффузия через липидный бислой характеризуется кинетикой без насыщения т.е. скорость переноса вещества монотонно увеличивается при увеличении его концентрации во внеклеточной жидкости. Эта пропорциональность между концентрацией и скоростью проникновения вещества в клетку, сохраняющаяся во всем диапазоне практически возможных концентраций отличает простую диффузию от облегченной диффузии.

Облегченная диффузия . При транспорте некоторых веществ в клетку наблюдается кинетика с насыщением , т.е. крутизна графика зависимости скорости поступления вещества в клетку от его внеклеточной концентрации все время снижается, а при достижении определенной концентрации выходит на плато, и дальнейшее увеличение концентрации не приводит к росту поступления вещества в клетку. Этот эффект обусловлен тем, что транспорт такого вещества (как правило гидрофильного, или иона) по градиенту концентрации через мембрану затруднен и осуществляется только после соединения с молекулой специального переносчика. Скорость такой облегченной диффузии достигает максимума, когда все молекулы переносчика заняты переносимым веществом. Концентрация переносимого вещества, при которой скорость его транспорта через мембрану составляет половину максимальной, характеризует специфичность молекулы переносчика по отношению к переносимому веществу и называется константой связывания. Чем меньше значение константы связывания, тем выше сродство молекулы переносчика и молекулы переносимого вещества. Например, константа связывания молекулы глюкозы с переносчиком на мембране эритроцитов равна 6,2 мМ. В тоже время, константа связывания этого переносчика с фруктозой, другим моносахаридом, близким по структуре к глюкозе, характеризуется константой связывания 2000 мМ. Поэтому, при концентрации в крови 5,5 мМ, глюкоза достаточно эффективно транспортируется в эритроциты, тогда как фруктоза в клетки с помощью данного переносчика практически не проникает.

Транспорт вещества в клетку с помощью молекул–переносчиков включает следующие этапы:

· распознавание - специфическое связывание переносчика с молекулой переносимого в клетку вещества и образование комплекса переносчика и транспортируемой молекулы;

· транслокация - перемещение образовавшегося комплекса от внешней стороны мембраны к внутренней;

· высвобождение молекулы переносимого вещества из комплекса с молекулой переносчиком в цитозоль;

· восстановление - переносчик возвращается на внешнюю сторону мембраны.

Переносчики это белковые молекулы, которые в отличие от других белков - ферментов не способны катализировать протекание биохимических реакций. Тем не мене переносчики и ферменты имеют ряд общих свойств:

· способность специфически связывать определенные вещества и эта способность количественно характеризуется константой связывания;

· их функции могут ингибироваться специфическими ингибиторами.

Транспорт, при котором переносчик в результате одного транспортного цикла переносит через мембрану одну молекулу вещества получил название унипорт . Примером такого транспорта является перенос глюкозы в эритроциты. Если переносчик переносит через мембрану одновременно две молекулы имеет место симпорт . При симпорте через мембрану одновременно могут перемещаться как две одинаковые молекулы, так и молекулы двух различных веществ. Транспорт глюкозы и аминокислот в клетки эпителия кишечника зависит от ионов натрия. При этом константа связывания глюкозы снижается до 3 мМ. Наконец транспорт называется антипорт если при движении переносчика от внешней стороны мембраны к внутренней переносится молекула одного вещества, а при движении в противоположном направлении переносится молекула другого вещества.

Диффузия через мембранные каналы. Ещеодин механизм, обеспечивающий возможность гидрофильным молекулам и неорганическим ионам Na+, K+, Cl- проходить через липидный бислой, заключается в их трансмембранной диффузии по специальным заполненным водой каналам. Мембранные каналы находятся внутри так называемых каналообразующих белков, пронизывающих насквозь клеточную мембрану. О существовании таких каналов свидетельствуют результаты исследования искусственных липидных бислойных мембран. Эти мембраны имеют очень низкую проницаемость для неорганических ионов и воды, однако, при добавлении к ним небольшого количества каналообразующих белков, экстрагированных из клеточных мембран, наблюдается существенное увеличение ионной проницаемости. Она становится близкой к проницаемости природных клеточных мембран. Диаметр таких каналов составляет не более 0,7-1,0 нм . Для обеспечения необходимого потока ионов в клетку, достаточно, чтобы на долю водных каналов приходилось лишь очень малая часть площади мембраны.

Некоторые вещества (ионофоры) сами способны создавать каналы в липидном бислое. К ионофорам относится антибиотик нистатин, его молекулы образуют каналы в мембранах. Через эти каналы могут проходить нейтральные молекулы и анионы, чей диаметр не превышает 0,4 нм: вода, мочевина, ионы хлора. Катионы проходить через эти каналы не могут - прежде всего, потому, что вдоль стенок канала находятся фиксированные положительные заряды. Показано, что включение нистатина в искусственные мембраны, приводящее к увеличению их площади всего на 0,001 - 0,01%, приводит к 100000-кратному увеличению мембранной проницаемости для ионов хлора . Ионофорные антибиотики грамицидин и валиномицин стимулируют поступление в через мембраны ионов К + . Эти антибиотики имеют форму «бублика». Транспортируемый ион располагается в дырке бублика, от размеров которой зависит способность связывать ионы определенных щелочных металлов. Например, для валиномицина характерна очень высокая избирательность для К + по сравнению с Na + (в 10000 раз).

Долгое время считали, что проницаемость мембран для воды обусловлена диффузией ее молекул через липидный бислой. Однако, было обнаружено, что соединения ртути ингибируют этот транспорт, инактивируя какие-то белки. В настоящее время установлено, что быстрый транспорт воды через биологические мембраны обеспечивают мембранные каналы – специальные белки аквапорины. Эти белки обнаружены у всех живых организмов, хотя открыты были всего 10 лет назад. Аквапорины в высшей степени селективны для воды, не пропускают даже ион гидроксония Н 3 О + . Обнаружен особый класс аквапоринов, переносящих в клетку глицерин – акваглицеропорины. Физиологическая роль аквапоринов особенно наглядна в почках, где благодаря им в собирательных трубках нефронов ежедневно реабсорбируется около 200 л воды. Аквапорины снижают энергию активации трансмембранного перехода Н 2 О с 14 до 4 ккал/М.

Активный транспорт . В живых клетках одни из растворенных веществ и ионов находятся в концентрации значительно большей, чем в окружающей среде, тогда как внутриклеточная концентрация других вещества и ионы, напротив, меньше внеклеточной. Эта неравновесная трансмембранная разность концентраций поддерживается благодаря активным процессам, которые постоянно потребляют химическую энергию, запасенную в молекулах органических фосфагенов, главным образом АТФ. Системы, с помощью которых осуществляется активный транспорт веществ против их концентрационного градиента, обобщенно называют мембранными насосами . Известны протонная помпа, кальциевый и натриевый насосы, которые поддерживают неравновесное распределение ионов Н + , Na + , K + , Ca 2+ на клеточных мембранах. Если с помощью определенных веществ (ингибиторов) выключить такой насос, то активный транспорт прекратится, распределение вещества, для которого мембрана проницаема, начнет определяться пассивной диффузией и концентрация вещества по обе стороны плазматической мембраны постепенно сместится к равновесному состоянию.

Активный транспорт имеет следующие основные особенности.

1. Транспорт осуществляется против концентрационного градиента . Например, натриевый насос, перекачивающий ион Na+из клетки во внеклеточную среду, обеспечивает соотношение концентраций Na+в клетке и во внеклеточной жидкости 1 к 15.

2. Для активного транспорта необходима АТФ или другие источники химической энергии, гидролиз которые осуществляется АТФазами присутствующими в мембране . Метаболические яды, подавляющие синтез АТФ, замедляют и активный транспорт.

3. Большинство мембранных насосов в высшей степени специфичны . Натриевый насос, например, не способен переносить ион лития, хотя по своим свойствам последний очень близок к натрию.

4. Некоторые мембранные насосы откачивают из клетки одну разновидность молекул или ионов и закачивают в противоположном направлении другую . Это свойство можно проиллюстрировать на примере натриевого насоса. Его рабочий цикл включает в себя обязательный обмен двух ионов калия, поступающих в клетку из внеклеточной среды на три иона натрия переносимых в обратном направлении. Если удалить из внеклеточного пространства ионы калия, то и ионы натрия не будут выводиться из клетки. Протонный насос обеспечивает секрецию соляной кислоты в желудке, выполняет Н + , К + -АТФаза

5. Активный транспорт может избирательно подавляться блокирующими агентами . Сердечный гликозид уабаин, введенный во внеклеточную среду, блокирует калий-натриевый насос, препятствуя связыванию ионов калия с соответствующим участком ионного насоса.

6. Некоторые мембранные насосы выполняют электрическую работу, осуществляя суммарный перенос заряда. Например, натриевый насос, производящий обмен трех ионов натрия на два иона калия, осуществляет суммарное выведение одного положительного заряда.

Эндоцитоз. Транспорт в клетки белков, полисахаридов и других макромолекул осуществляется путем эндоцитоза , который будет рассмотрен в лекции 6.

Два явления осмос и мембранный потенциал , возникающие вследствие разделения растворов избирательно (селективно) проницаемыми мембранами, играют важную физиологическую роль в растительных и животных организмах.

Простая диффузия

По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O 2 , N 2 , бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегчённая диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Белки-переносчики

Белки-переносчики - это трансмембранные белки, которые специфически связывают молекулу транспортируемого вещества и, изменяя конформацию, осуществляют перенос молекулы через липидный слой мембраны. В белках-переносчиках всех типов имеются определенные участки связывания для транспортируемой молекулы. Они могут обеспечивать как пассивный, так и активный мембранный транспорт.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Пассивный транспорт" в других словарях:

пассивный транспорт - – перенос веществ по градиенту концентрации, без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Общая химия: учебник / А. В. Жолнин … Химические термины

- (от лат. transporto переношу, перемещаю, перевожу) в живых организмах, включает доставку необходимых соединений к определённым органам и тканям (с помощью кровеносной системы у животных и проводящей системы у растений), всасывание их клетками и… … Биологический энциклопедический словарь

Мембранный транспорт транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта. Важнейшее свойство биологической… … Википедия

Материальный обмен между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход макромолекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой… … Википедия

Транспортная функция белков участие белков в переносе веществ в клетки и из клеток, в их перемещениях внутри клеток, а также в их транспорте кровью и другими жидкостями по организму. Есть разные виды транспорта, которые осуществляются при… … Википедия

Обмен веществами между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Материальный обмен между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход макромолекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Материальный обмен между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход макромолекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Книги

• Физиология и молекулярная биология мембран клеток , А. Г. Камкин, И. С. Киселева. В учебном пособии изложены современные представления об электрофизиологии и молекулярной биологии мембран клеток. Освещены вопросы молекулярной организации биологических мембран, пассивных…

Обеззараживание ультрафиолетовым (уф) излучен стерилизация воздуха и твёрдых поверхностей, дезинфекция питьевой воды

50.Элементы квантовой механики. Волновые свойства движущихся микрочастиц. Длина волны де Бройля. Дифракция электронов.

51.Оптические спектры атомов. Спектр атома водорода. Молекулярные спектры.

52.Понятие об индуцированном излучении света. Оптические квантовые генераторы (лазеры) и их применение в медицине

53.Люминесценция. Виды люминесценции. Флюоресценция, фосфоресценция. Правило Стокса. Квантовый выход люминесценции. Закон Вавилова.

54.Люминесценция биологических систем. Безизлучательный переход. Люминесцентный анализ. Люминесцентные метки и зонды и их применение.

55.Рентгеновские лучи и их свойства. Простейшая рентгеновская трубка. Тормозное рентгеновское излучение и его спектр.

Характеристическое рентгеновское излучение

56. Рентгеновские лучи и их свойства. Простейшая рентгеновская трубка. Характеристическое рентгеновское излучение и его спектр.

57.Взаимодействие рентгеновского излучения с веществом. Применение рентгеновского излучения в медицине. Понятие о рентгеноструктурном анализе.

6. Использование рентгеновского излучения в медицине

58.Радиоактивность. Закон радиоактивного распада. Активность радиоактивных препаратов.

59.Виды радиоактивного распада.

60-61А. Взаимодействие радиоактивного излучения с веществом. Его ионизирующая и проникающая способность. Ослабление радиоактивного излучения при прохождении через вещество.

В медицине

Для получения картины внутренних органов и скелета используют рентгенография, рентгеноскопия, компьютерная томография.

62.Дозиметрия. Поглощенная, экспозиционная, эквивалентная и эффективная эквивалентная дозы. Мощность дозы.

63.Детекторы ионизирующего излучения. Дозиметры.

64.Структура и основные функции биомембран. Модельные липидные мембраны.

65.Физическое состояние липидов в мембране и методы исследования мембран (ямр, эпр, метод флюоресцентых и спиновых зондов, электронная микроскопия, ик – спектроскопия, рентгеноструктурный анализ).

66.Транспорт веществ через биологические мембраны. Явление переноса. Общее уравнение переноса.

67. Пассивный транспорт. Диффузия. Простая и облегченная диффузия, осмос, фильтрация.

68.Физические методы изучения переноса веществ через мембраны

69.Активный транспорт. Молекулярная организация мембранной системы активного транспорта на примере натрий-калиевого насоса.

70.Биопотенциалы покоя. Механизм их возникновения.

71. Биопотенциал действия. Механизм его возникновения.

67. Пассивный транспорт. Диффузия. Простая и облегченная диффузия, осмос, фильтрация.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация :

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц.

–уравнение Коллендера.

Величина Р = Dk / l называется коэффициентом проницаемости . В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков (перенос через мембрану ионов калия)

Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров .

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией . Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

р = i·c·R·T, (16)

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз возросло число частиц в растворе из-за диссоциации молекул. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

где Р о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р 1 – р 2) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

г) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления . Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р 1 -р 2) – разность давлений на концах канальца; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры;– гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

На рис. 2 представлены основные разновидности диффузии веществ через мембрану.

Диффузия – самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей их концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения частиц . Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Плотность потока вещества по закону Фика:

Где С М 1 – концентрация вещества в мембране около одной ее поверхности и С М 2 – около другой, l – толщина мембраны.

Так как измерить концентрации С М 1 и С М 2 труд­но, на практике пользуются формулой, связывающей плотность потока вещества через мембрану с концентрациями этого вещества не внутри мембраны, а снаружи в растворах около поверхностей мембраны – С 1 и С 2:

где Р – коэффициент проницаемости.

К – коэффициент распределения – показывает, ка­кую часть концентрации у поверхности вне мембраны составляет концентрация у поверхности мемб­раны, но внутри ее.

Подставив (4) в (2), получим:

Из уравнений (3) и (5) видно, что коэффициент проницаемости:

Этот коэффициент удобен, поскольку имеет размерность линейной скорости (в м/с) и может быть определен по результатам измерения мембранных потенциалов.

Коэффициент проницаемости , как видно из формулы, тем больше, чем больше коэффициент диффузии D, чем тоньше мембрана и чем лучше вещество растворяется в липидной фазе мембраны (чем больше К).

Хорошо растворимы в липидной фазе мембраны неполярные вещества , например: органические и жирные кислоты, эфиры. В то же время плохо проходят через липидный бислой мембраны полярные вещества : вода, неорганические соли, сахара, аминокислоты. Электролиты , слабо растворимые в липидах, не образуют с водой водородных связей, но они обладают водной оболочкой, образующейся в результате электростатических взаимодействий. Размер оболочки прямо пропорционален плотности заряда электролита. Электролиты с большей плотностью заряда обладают большей гидратной оболочкой и, таким образом, меньшей скоростью диффузии. Ионы Na + , например, характеризуются большей плотностью заряда, чем ионы К + . Следовательно, гидратированный Na + имеет больший размер, чем К + , и его скорость пассивной диффузии ниже. Перенос воды происходит через наполненные водой белковые и липидные поры. Однако в последнее время помимо гидрофильных пор проникновение через мембрану мелких полярных молекул связывают с образованием между жирнокислотными хвостами фосфолипидных молекул при их тепловом движении небольших свободных полостей – кинков (от англ. kink – петля). Вследствие теплового движения хвостов молекул фосфолипидов кинки могут переме­щаться поперек мембраны и переносить попавшие в них мелкие молекулы, в первую очередь молекулы воды.

Долгое время считалось, что для диффузии воды через клеточные мембраны достаточно ее естественной проницаемости через липидную часть мембран за счет движения кинков. В 1988 г. В лаборатории П. Агре (лауреата Нобелевской премии по химии за 2003 год) были описаны аквапорины – новый класс белков, которые высокоэффективно пропускают молекулы воды, будучи абсолютно непроницаемы не для каких ионов, включая протоны.

В отличие от ионных каналов, аквапорины осуществляют избирательное пропускание воды через мембраны клеток. Аквапорины имеют молекулярную массу ~ 30 кДа и находятся в мембране в виде тетрамеров (рис. 3). Они встречаются в клетках всех живых организмов и играют особенно важную роль в физиологии почек (у человека через них проходит до 170 л воды в сутки). Нарушения работы аквапоринов (например, в случае генетических дефектов этих белков) приводят к тяжелым патологиям.

Рентгеноструктурный анализ аквапорина показал, что его структура сильно отличается от структуры калиевого канала. В мембране формируется очень узкое отверстие , в центре которого имеются два положительных заряда , расположенных на двух симметричных петлях с характерной последовательностью -N-P-A. Прохождение большинства катионов и анионов через данный канал невозможно из-за его малого размера, а протоны не проходят через него из-за наличия положительного заряда.

Через гидрофильные липидные и белковые поры сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы, окруженные молекулами воды. Для жиронерастворимых веществ и ионов мембрана выступает как молекулярное сито: чем больше размер частицы, тем меньше проницае­мость мембраны для этого вещества. Избирательность переноса обеспечивается набором в мембране пор определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы.

Некоторые микроорганизмы синтезируют малые органические молекулы – ионофоры, которые осуществляют челночные перемещения ионов через мембраны. Эти ионофоры содержат гидрофильные центры, которые связывают определенные ионы. По периферии центры окружены гидрофобными областями, что позволяет молекуле легко растворяться в мембране и диффундировать через нее. Существуют и другие ионофоры, подобные хорошо изученному полипептиду грамицидину, которые образуют каналы. Некоторые микробные токсины (например, дифтерийный токсин) и компоненты активированного сывороточного комплемента способны образовывать крупные поры в клеточных мембранах, через которые могут проходить макромолекулы.

Суммируя сказанное, можно сказать, что диффузия веществ определяется следующими факторами :

1) трансмембранным концентрационным градиентом веществ. Растворенные вещества перемещаются в сторону понижения концентрации;

2) трансмембранной разностью электрических потенциалов . Растворенные вещества движутся в сторону раствора с противоположным зарядом;

3) коэффициентом проницаемости мембраны для данного вещества;

4) градиентом гидростатического давления на мембране. При повышении давления будет увеличиваться скорость столкновений молекул и мембраны;

5) температурой . Чем выше температура, тем больше скорость частиц и, следовательно, частота столкновений между частицами и мембраной.